Pembentukan Organ (Organogenesis)

     Pembentukan organ atau biasa disebut organogenesis merupakan tahap lanjut dari gastrulasi pada perkembangan hewan. Pada awal perkembangannya, semua vertebrata memiliki perkembangan yang sama, meskipun pada perkembangan selanjutnya, masing-masing spesies akan mengalami spesifikasi.

sumber: kcampbell.bio.umb.edu

Pembentukan Saraf (Neurulasi)

Tahap pembentukan saraf adalah sebagai berikut:

1. Notokorda menginduksi ektoderm neural membentuk neural plate
2. Batas lateral dari lempeng saraf terangkat membentuk lipatan saraf (neural fold) dan mengapit lekuk saraf (neural groove)
3. Neural fold tumbuh saling mendekati sehingga kedua tepi lateralnya secara bersama-sama berfusi pada bagian mediodorsal embrio dan menghasilkan neural tube dan neural crest.
4. Tabung saraf akhirnya memisah dari lapisan ektoderem epidermis dan pada bagian ujungnnya masih terbuka. Bagian anterior dari tabung saraf yang terbuka disebut anterior neuropor, sedangkan bagian belakang dari tabung saraf yang terbuka disebut posterior neuropor.
5. Neural tube selanjutnya menjadi sistem saraf pusat, sedangkan nueral crest bermigrasi ke seluruh tubuh dengan gerakan amuboid untuk membentuk saraf tepi.

Pembentukan Mata

Tahap pembentukan mata adalah sebagai berikut:

1. Otak depan akan mengalami evaginasi lateral membentuk vesikula optik
2. Vesikula optik berkembang terus menerus hingga mencapai ektoderm permukaan dan menginduksi ektoderm membentuk plakoda lensa
3. Plakoda lensa mengalami invaginasi kemudian menginduksi vesikula optik sehingga menjadi cawan optik (piala mata)
4. Pada cawan mata terdapat celah yang melebar memanjang sepanjang permukaan bawah tangkai mata yang disebut fissure chorioidea dan Bibir cawan mata akan bertemu dan membentuk pupil.
5. Sel-sel pada cawan mata akan berkembang ke dua arah. Bagian luar akan berkembang menjadi lapisan tipis yang berpigmen yang merupakan lapisan pigmen retina dan lapisan dalam membentuk lapisan tebal yang mengandung sel –sel saraf yang merupakan lapisan saraf retina. Sel-sel saraf ini akan memanjang hingga ke tangkai mata.
6. Plakoda lensa pada ektoderm mengalami invaginasi membentuk cawan lensa yang berkembang menjadi gelembung lensa.
7. Gelembung lensa kemudian mengalami delaminasi dari ektoderm dan terletak pada mulut cawan mata
8. Sel‐sel lensa pada sisi dekat retina menjadi panjang, berbentuk serabut sehingga menghasilkan kristalin
9. Lensa dipenuhi dengan sel‐sel kristalin yang jernih/ transparan dan tidak berinti
10. Iris dibentuk oleh lapisan dalam dan luar cawan mata yang mengandung pigmen dan oleh lapisan jaringan ikat yang kaya akan pembuluh darah dan mengandung otot-otot pupil.
11. Saat gelembung lensa terbentuk, gelembung lensa tersebut akan dilapisi oleh sel-sel mesenkim jarang yang berdiferensiasi membentuk khorioidea dan sklera.
12. Lensa menginduksi ektoderm membentuk kornea

Pembentukan Alat Gerak

Tahap pembentukan alat gerak adalah sebagai berikut:

1. Tunas anggota mulai nampak sebagai tunas yang berbentuk menyerupai dayung pada permulaan minggu kelima. Pada ujung tunas ektoderm agak menebal dan dikenal sebagai rigi ektoderm puncak (Apical Ectoderm Ridge). Rigi ini berpengaruh menginduksi mesenkim disekitarnya yang mulai tumbuh dengan cepat dan berdiferensiasi.
2. Pada minggu keenam ujung tunas menjadi  gepeng (lempeng tangan dan kaki) dan dipisahkan dari bagian yang diatas oleh suatu penyempitan (konvergen)  yang melingkar.
3. Selanjutnya, celah-celah kecil timbul  pada lempeng tangan dan kaki. Hilangnya jaringan pada celah-celah tersebut menjadi awal terbentuknya jari-jari.

Pembentukan Jantung

Tahap pembentukan jantung adalah sebagai berikut:

1. Bakal tabung jantung yang berada di dalam rongga perikardium memanjang ke arah bawah yang akan menjadi bakal sinus venosus
2. Pada hari ke 19, dari mesoderm mudigah akan terbentuk 2 tubulus endokardial. Pada hari ke 21, tubulus ini bersatu membentuk tubulus cordis primitif.
3. Tabung jantung membentuk cardiac loop (lekuk jantung), sehingga terbentuk bulbus cordis, ventrikel, atrium dan sinus venosus. Sinus venosus tertambat pada lapisan mesenkim, sehingga membentuk lengkungan
4. Atrium mengalami evaginasi, sehingga berputar 180◦ ke arah ventral. Dan sinus venosus ikut naik, yang akan menjadi bakal atrium kanan. Bulbus cordis mengalami invaginasi, sehingga berputar 180◦ ke arah bawah,  yang akan membentuk lipatan sulcus bulboventricularis yang menandakan adanya ventrikel kanan dan ventrikel kiri.
5. Perluasan atrium dikedua sisi truncus anterious menyebabkan suatu lekuk pada atrium. Karena adanya gerakan invaginasi sehingga lekuknya semakin menonjol ke dalam yang disebut septum primum.
6. penyatuan atrium kanan dan kiri yang saling berhadapan menyebabkan kaki tonjolan semakin menonjol ke dalam dan meluas ke arah bantalan endocardium.  Karena perluasaan, endocardium akan menebal dan menutupi ostium primum, sebelum ostium primum tertutup sempurna, muncul celah baru yang disebut ostium secundum.
7. Bagian atrium kanan mengalami pelebaran dan akan terbentuk celah yang disebut septum secundum.
8. Septum primum tertekan oleh septum secundum yang akan menutupi ostium secundum dan memisahkan atrium kanan dan atrium kiri. Namun pada ostium secundum hanya tertutupi sebagian sehingga masih ada lubang kecil disebut foramen oval.
9. Pada bagian ventrikel terbentuk sekat yang bernama septum interventriculare yang akan memisahkan ventrikel kanan dan ventrikel kiri.

Pembentukan Sistem Pencernaan

 Pada bagian kepala dan ekor mudigah, usus sederhana membentuk tabung buntu masing masing :

• Usus sederhana depan (fore gut)
• Usus sederhana belakang (hind gut)
• Usus sederhana tengah (mid gut) yang untuk seme ntara tetap berhubungan dengan kandung kuning telur.

Tahap pembentukan sistem pencernaan adalah sebagai berikut:

Pembentukan rongga mulut

       Terbentuk pada bagian anterior usus depan. Usus mengalami invaginasi lekukan stomodium ektoderm dan evaginasi pada lapisan entoderm. Kemudian keping oral makin lama akan menipis lalu akhirnya pecah menjadi lubang mulut

Pembentukan lambung

     Lambung terbentuk sebagai suatu pelebaran usus depan yang berbentuk kumparan. Dimana terjadi perubahan kedudukan akibat perbedaan kecepatan pertumbuhan pada berbagai dindingnya dan perubahan kedudukan alat-alat disekitarnya.

• Perubahan kedudukan lambung karena ia berputar sekitar sumbu memanjang dan sumbu antero posterior. Perputaran dilakukan 90^o searah jarum jam. Akibatnya, sisi kiri menghadap ke depan, sisi kanan menghadap ke belakang, N.X kiri yang semula mensarafi kiri menuju ke depan, dan N.X kanan yang semula mensafari kanan menuju ke belakang.
• Selama perputaran , bagian dinding belakang lambung tumbuh lebih cepat dari bagian depannya sehingga mengakibatkan pembentukan curvatura mayor dan curvatura minor.
• Pada tingkat perkembangan ini, lambung terikat pada dinding dorsal dan ventral tubuh melalui mesogastrium dorsale dan ventrale.
• Perputaran disekitar sumbu memanjang menarik mesogastrium dorsale kekiri. Dengan demikian membantu pembentukan bursa omentalis, yaitu kantong peritonium dibelakang lambung

Pembentukan usus

• Pertumbuhan jerat usus primer sangat pesat terutama bagian cranialnya.
• Akibat pertumbuhan yang cepat ini dan perluasan hati yang serentak, rongga perut untuk sementara terlalu kecil untuk menampung jerat-jerat usus ini.
• Akibatnya jerat ini memasuki celom extra embrional dan tali pusat (hernia umbilicalis phisiologic) yang terjadi pada minggu ke enam.
• Bersamaan dengan pertumbuhan memanjangnya, jerat usus sederhana akan berputar disekitar poros yang dibentuk oleh A. Mesenterica superior. Perputaran terjadi 270^o yang terdiri atas 90% selama herniasi dan 180^o selama jerat usus kembali ke rongga perut. Perputaran ini berlawanan dengan arah jam.
• Usus besar juga cukup bertambah panjang, sedangkan yeyenum dan ileum selain bertambah panjang juga akan membentuk jerat-jerat bergelung selama perputaran.
• Akhir bulan ke-3 jerat usus yang mengalami herniasi mulai kembali kedalam rongga perut. Hal ini mungkin disebabkan menghilangnya mesonephros, berkurangnya pertumbuhan hati, bertambah luasnya rongga perut.
• Bagian proximal jejunum merupakan bagian pertama yang masuk dan mengambil tempat disisi kiri. Jerat yang masuk berikutnya makin lama makin menetap disisi kanan. Gelembung caecum yang merupakan bagian caudal jerat usus sederhana terakhir masuk ke rongga perut. Untuk sementara terletak langsung dibawah lobus kanan hati.
• Gelembung caecum bergerak turun kedalam fosa iliaca kanan, sambil membentuk colon ascenden dan flexura hepatica. Selama proses ini ujung distal gelembung caecum membentuk sebuah diverticulum yang sempit. Appendix berkembang selama penurunan colon.

Pembentukan anus

     Terbentuk pada bagian posterior usus belakang. Mengalami invaginasi lekukan proctodeum ektoderm dan evaginasi pada lapisan entoderm menjadi keping anal yang makin lama akan menipis lalu akhirnya pecah menjadi lubang anus.

Pembentukan Paru-paru

Tahap pembentukan paru-paru adalah sebagai berikut:

1. Pada 18-19 hari, kedudukan ektoderm dan endoderm pada embrio, belum mengalami pelipatan.
2. Pada usia 22 hari mulai terjadi pelipatan, terbentuk usus depan yang merupakan bakal dari susunan pernapasan.
3. Pada usia 25 hari, terbentuk membran buccopharyngea yang merupakan hasil dari pertemuan ujung usus depan dengan ektoderm pada dasar stomodeum
4. Pada 28 hari, membran tersebut pecah dan terjadilah hubungan terbuka antara rongga mulut (stomodeum) dan usus depan
5. Terjadi pembentukan septum oesophagotrachealis, trakea dan dua tunas paru-paru. Tunas paru-paru kanan bercabang tiga, sedangkan tunas paru-paru kiri bercabang 2. Bronkus utama membelah secara dikotom. Akhir bulan ke enam terbentuk kurang lebih 17 anak cabang.
6. Bronchus dilapisi oleh canalis pericardioperitonealis. Tunas paru-paru meluas menjadi lamina visceralis dan tumbuh menembus rongga selom memenuhi canalis pericardioperitonealis menjadi rongga pleura. Lamina visceralis menjadi pleura visceralis, melekat pada permukaan luar paru-paru. Lamina parietalis menjadi pleura parietalis, melapisi dinding tubuh sebelah dalam.
7. Bronchiolus terminalis meluas ke dalam alveoli yang dilapisi sel epitel pipih. Alveolus matang mensekresikan surfactant yang dapat menurunkan tegangan permukaan pada perbatasan alveoli-udara.