JUMLAH ATP YANG DIHASILKAN BILAMANA PROSES GLIKOLISIS HINGGA TRANSFER ELEKTRON MENGGUNAKAN SUBSTRAT GLIKOGEN

Sebelum memasuki tahap glikolisis, glikogen yang merupakan polimer polisakarida dipecah menjadi monomernya, yakni glukosa. Menurut Ismail (2005), proses ini disebut Glikogenolisis dan terdiri atas tiga tahap, yakni:

1.    Melepas satu residu glukosa dari ikatan α-(1,4) dalam molekul glikogen melalui fosforilasi dengan bantuan enzim Glycogen Phosphorylase. Hasil reaksi ini adalah Glukosa-1-Phosphat.

Glikogen (n residu) + Pi  → glikogen (n-1 residu) + Glukosa-1-Phosphat

2.    Perubahan model glikogen dari bercabang menjadi rantai lurus. Peristiwa ini melibatkan kerja enzim Transferase dan Debranching Enzyme.

3.   

Konversi Glukosa 1-Phosphate menjadi Glukosa 6-Phosphate oleh enzim Fosfoglukomutase untuk selanjutnya memasuki tahap glikolisis.

Sumber: www.ncbi.nlm.nih.gov

(Gambar 1. Tahap pada Glikogenolisis)

Selanjutnya Glukosa 6-Phosphate memasuki  tahap glikolisis seperti yang dijelaskan pada perkuliahan. Berikut gambar yang diambil dari sebuah animasi.

Sumber: Micro_metabolism.swf

                                              (Gambar 2. Tahap Glikolisis)                        

Melalui gambar di atas, dapat dilihat bahwa pada tahap persiapan digunakan 2 ATP, pada perubahan G3P menjadi 1,3 Biphosphoglyceric Acid di hasilkan 2 NADH, pada perubahan Biphosphoglyceric Acid menjadi 3-Phosphoglyceric acid dihasilkan 2 ATP dan pada perubahan PEP menjadi Asam Piruvat di hasilkan 2 ATP lagi.

Kalkulasi energi ini dapat dilihat pada bagian “energy tally”, dihasilkan 2 NADH dan 4 ATP yang semuanya ekuivalen dengan 10 ATP kotor, kemudian dikurangi 2 ATP dari pembentukan Glukosa 6-Phosphate menjadi Fruktosa 1,6-Biphosphate pada tahap persiapan, sehingga diperoleh 8 ATP bersih.

Gula seperti glukosa, fruktosa dan mannosa membutuhkan dua molekul ATP per mol monosakarida. Sedangkan gula yang diturunkan dari glikogen atau pati, hanya membutuhkan satu mol ATP per mol glukosa equivalen (Sheeler dan Biachi, 1983 dalam Adnan, 2010). Dari pernyataan tersebut, maka ATP kotor hasil glikolisis hanya  dikurangi 1 ATP saja, sehingga energi bersih dari glikolisis adalah 9 ATP.

Pada Reaksi Transisi/ Tahap Persiapan/ Dekarboksilasi Oksidatif dihasilkan 2 NADH yang setara dengan 6 ATP, sedangkan pada daur krebs dihasilkan 2 ATP, 6 NADH dan 2 FADH₂ yang semuanya ekuivalen dengan 24 ATP (Ismail, 2014). Berikut gambar yang diambil dari sebuah  animasi.

Sumber: Micro_metabolism.swf

(Gambar 3. Tahap Siklus Krebs per 1 molekul asam piruvat)

Melalui gambar di atas, dapat dilihat bahwa pada tahap reaksi antara, dihasilkan 1 NADH, pada perubahan asam isositrat menjadi asam α-ketoglutarat dihasilkan 1 NADH, perubahan asam α-ketoglutarat menjadi suksinil koA menghasilkan 1 NADH,  perubahan suksinil koA menjadi asam suksinat menghasilkan 1 GTP yang setara dengan 1 ATP, asam suksinat menjadi asam fumarat menghasilkan 1 FADH₂, Pada gambar diatas, perubahan asam malat menjadi asam oksaloasetat menghasilkan 1 NADH.

Akumulasi energi ini dapat dilihat bagian “metabolic products”. Disana tertulis, untuk satu siklus dihasilkan 4 NADH (1 NADH dihasilkan dari reaksi transisi), 1  ATP dan 1 FADH₂ yang semuanya ekuivalen dengan 15 ATP. Karena asam piruvat ada dua, maka siklus krebs berlangsung dua kali sehingga hasil yang 15 ATP tadi juga dikali dua. Maka didapatkanlah 30 ATP.

Jika dijumlahkan dengan hasil dari glikolisis, maka didapatkan 9 + 30 = 39. Namun hasil ini dapat juga menjadi 37, tergantung bagaimana 2 NADH yang dihasilkan dari glikolisis memasuki mitokondria, apakah dihasilkan 2 atau 3 ATP per NADH. Hal ini melibatkan peristiwa shuttle.

Seperti yang telah dijelaskan pada perkuliahan, bahwa jalur shuttle ada dua, yakni jalur DHAP-Gliserol Fosfat dan Jalur Oksaloasetat-Malat. Berikut ini adalah bagan dari dua jalur shuttle.

(a)                                                                              (b)                           

Sumber:  Adnan, 2007

(Gambar 4. (a) Jalur shuttle DHAP-Gliserol fosfat, (b) Jalur shuttle Oksaloasetat-Malat)

1.     Jalur shuttle DHAP-Gliserol fosfat

Pada jalur ini, NADH melepaskan H⁺ melalui proses dehidrogenasi, kemudian menyumbangkannya ke Dihydroxyacetone Phosphate (DHAP) sehingga membentuk Gliserol Phosphate (G3P) yang kemudian memasuki mitokondria hingga membran dalam. Disana terdapat G3P Dehydrogenase yang memutuskan ikatan antara DHAP dan H⁺ sehingga DHAP kembali keluar mitokondria. H⁺ berikatan dengan FAD menjadi FADH₂ dan memasuki rantai transfer elektron. Karena FADH₂ hanya bisa masuk ke kompleks 3 dan 4, maka hanya dihasilkan 2 ATP. Jadi, untuk 2 NADH yang masuk ke mitokondria melalui jalur ini, nantinya akan menghasilkan 4 ATP.

2.    Jalur shuttle Oksaloasetat-Malat

Pada jalur ini, NADH melakukan dehidrogenasi kemudian memberikan  H⁺ ke Oksaloasetat membentuk Malat yang permeabel terhadap kedua membran mitokondria sehingga bisa masuk hingga matriks mitokondria. Pada matriks, Malat langsung memasuki Siklus Krebs yang di sana terdapat NAD. Pada siklus krebs, malat diubah menjadi oksaloasetat dengan menyumbangkan H⁺nya ke NAD bebas yang terdapat di matriks sehingga berubah menjadi NADH, sedangkan Oksaloasetat kembali keluar mitokondria. NADH yang dihasilkan memasuki rantai transfer elektron pada kompleks 1, 3 dan 4, sehingga dapat menghasilkan 3 ATP. Jadi, untuk 2 NADH yang melalui jalur ini, nantinya akan menghasilkan 6 ATP.

Jika NADH dari glikolisis memasuki Jalur shuttle DHAP-Gliserol Fosfat, maka akan dihasilkan 37 ATP. Namun, jika NADH dari glikolisis memasuki Jalur shuttle Oksaloasetat-Malat, maka akan dihasilkan 39 ATP. Energi yang dihasilkan ini terhitung untuk satu molekul glukosa, tepatnya Glukosa 6-Phosphate.  Karena glikogen merupakan polimer, dan degradasi glikogen menjadi glukosa disesuaikan dengan kebutuhan tubuh, maka ATP yang dihasilkan dikalikan dengan n, dimana n adalah jumlah residu glukosa yang telah di potong dari Glikogen.

DAFTAR PUSTAKA

Adnan. 2007.  Presentasi Mitokondria.ppt. Makassar : Biologi FMIPA UNM.

Adnan. 2010. Biologi Sel. Makassar : Biologi FMIPA UNM.

Ismail. 2005. Modul Biokimia. Makassar : Biologi FMIPA UNM.

Ismail. 2014. Fisiologi Tumbuhan. Makassar : Biologi FMIPA UNM.

Micro_metabolism.swf