Sebelum memasuki tahap glikolisis, glikogen yang merupakan polimer polisakarida
dipecah menjadi monomernya, yakni glukosa. Menurut Ismail (2005), proses ini
disebut Glikogenolisis dan terdiri atas tiga tahap, yakni:
1.
Melepas satu residu glukosa dari ikatan
α-(1,4) dalam molekul glikogen melalui fosforilasi dengan bantuan enzim Glycogen Phosphorylase. Hasil reaksi ini
adalah Glukosa-1-Phosphat.
Glikogen (n
residu) + Pi →
glikogen (n-1 residu) + Glukosa-1-Phosphat
2.
Perubahan
model glikogen dari bercabang menjadi rantai lurus. Peristiwa ini melibatkan
kerja enzim Transferase dan Debranching Enzyme.
3.
Konversi Glukosa 1-Phosphate menjadi Glukosa 6-Phosphate
oleh enzim Fosfoglukomutase untuk selanjutnya
memasuki tahap glikolisis.
(Gambar 1. Tahap pada Glikogenolisis)
Selanjutnya Glukosa 6-Phosphate memasuki tahap glikolisis seperti yang dijelaskan pada
perkuliahan. Berikut gambar yang diambil dari sebuah animasi.
Sumber: Micro_metabolism.swf
(Gambar
2. Tahap Glikolisis)
Melalui gambar di
atas, dapat dilihat bahwa pada tahap persiapan digunakan 2 ATP, pada perubahan
G3P menjadi 1,3 Biphosphoglyceric Acid di hasilkan 2 NADH, pada perubahan
Biphosphoglyceric Acid menjadi 3-Phosphoglyceric acid dihasilkan 2 ATP dan pada
perubahan PEP menjadi Asam Piruvat di hasilkan 2 ATP lagi.
Kalkulasi energi
ini dapat dilihat pada bagian “energy tally”, dihasilkan 2 NADH dan 4 ATP yang
semuanya ekuivalen dengan 10 ATP kotor, kemudian dikurangi 2 ATP dari
pembentukan Glukosa 6-Phosphate menjadi Fruktosa 1,6-Biphosphate pada tahap
persiapan, sehingga diperoleh 8 ATP bersih.
Gula seperti
glukosa, fruktosa dan mannosa membutuhkan dua molekul ATP per mol monosakarida.
Sedangkan gula yang diturunkan dari glikogen atau pati, hanya membutuhkan satu
mol ATP per mol glukosa equivalen (Sheeler dan Biachi, 1983 dalam Adnan, 2010).
Dari pernyataan tersebut, maka ATP kotor hasil glikolisis hanya dikurangi 1 ATP saja, sehingga energi bersih
dari glikolisis adalah 9 ATP.
Pada Reaksi Transisi/ Tahap Persiapan/ Dekarboksilasi Oksidatif dihasilkan
2 NADH yang setara dengan 6 ATP, sedangkan pada daur krebs dihasilkan 2 ATP, 6
NADH dan 2 FADH2 yang semuanya ekuivalen dengan 24 ATP (Ismail,
2014). Berikut gambar yang diambil dari sebuah animasi.
Sumber:
Micro_metabolism.swf
(Gambar 3. Tahap Siklus Krebs per 1 molekul asam piruvat)
Melalui gambar di atas, dapat dilihat bahwa
pada tahap reaksi antara,
dihasilkan 1 NADH, pada perubahan asam isositrat menjadi asam α-ketoglutarat
dihasilkan 1 NADH, perubahan asam α-ketoglutarat menjadi suksinil koA
menghasilkan 1 NADH, perubahan suksinil
koA menjadi asam suksinat menghasilkan 1 GTP yang setara dengan 1 ATP, asam
suksinat menjadi asam fumarat menghasilkan 1 FADH2, Pada gambar
diatas, perubahan asam malat menjadi asam oksaloasetat menghasilkan 1 NADH.
Akumulasi energi ini dapat dilihat bagian “metabolic products”. Disana
tertulis, untuk satu siklus dihasilkan 4 NADH (1 NADH dihasilkan dari reaksi
transisi), 1 ATP dan 1 FADH2
yang semuanya ekuivalen dengan 15 ATP. Karena asam piruvat ada dua, maka siklus
krebs berlangsung dua kali sehingga hasil yang 15 ATP tadi juga dikali dua.
Maka didapatkanlah 30 ATP.
Jika dijumlahkan dengan hasil dari glikolisis, maka didapatkan 9 + 30 =
39. Namun hasil ini dapat juga menjadi 37, tergantung bagaimana 2 NADH yang
dihasilkan dari glikolisis memasuki mitokondria, apakah dihasilkan 2 atau 3 ATP
per NADH. Hal ini melibatkan peristiwa shuttle.
Seperti
yang telah dijelaskan pada perkuliahan, bahwa jalur shuttle ada dua, yakni
jalur DHAP-Gliserol Fosfat dan Jalur Oksaloasetat-Malat. Berikut ini adalah
bagan dari dua jalur shuttle.
(a) (b)
Sumber:
Adnan, 2007
(Gambar 4. (a) Jalur shuttle DHAP-Gliserol
fosfat, (b) Jalur shuttle Oksaloasetat-Malat)
1.
Jalur shuttle DHAP-Gliserol
fosfat
Pada jalur ini, NADH melepaskan H+ melalui proses
dehidrogenasi, kemudian menyumbangkannya ke Dihydroxyacetone Phosphate (DHAP) sehingga
membentuk Gliserol Phosphate (G3P) yang kemudian memasuki mitokondria hingga
membran dalam. Disana terdapat G3P Dehydrogenase yang memutuskan ikatan antara
DHAP dan H+ sehingga DHAP kembali keluar mitokondria. H+ berikatan
dengan FAD menjadi FADH2 dan memasuki rantai transfer elektron.
Karena FADH2 hanya bisa masuk ke kompleks 3 dan 4, maka hanya
dihasilkan 2 ATP. Jadi, untuk 2 NADH yang masuk ke mitokondria melalui jalur
ini, nantinya akan menghasilkan 4 ATP.
2.
Jalur shuttle Oksaloasetat-Malat
Pada jalur ini, NADH melakukan dehidrogenasi kemudian memberikan H+ ke Oksaloasetat membentuk Malat
yang permeabel terhadap kedua membran mitokondria sehingga bisa masuk hingga
matriks mitokondria. Pada matriks, Malat langsung memasuki Siklus Krebs yang di
sana terdapat NAD. Pada siklus krebs, malat diubah menjadi oksaloasetat dengan
menyumbangkan H+nya ke NAD bebas yang terdapat di matriks sehingga
berubah menjadi NADH, sedangkan Oksaloasetat kembali keluar mitokondria. NADH
yang dihasilkan memasuki rantai transfer elektron pada kompleks 1, 3 dan 4,
sehingga dapat menghasilkan 3 ATP. Jadi, untuk 2 NADH yang melalui jalur ini,
nantinya akan menghasilkan 6 ATP.
Jika NADH dari glikolisis memasuki Jalur shuttle DHAP-Gliserol Fosfat, maka akan dihasilkan
37 ATP. Namun, jika NADH dari glikolisis memasuki Jalur shuttle
Oksaloasetat-Malat, maka akan dihasilkan 39 ATP. Energi yang dihasilkan ini
terhitung untuk satu molekul glukosa, tepatnya Glukosa 6-Phosphate. Karena glikogen merupakan polimer, dan degradasi
glikogen menjadi glukosa disesuaikan dengan kebutuhan tubuh, maka ATP yang
dihasilkan dikalikan dengan n, dimana
n adalah jumlah residu glukosa yang
telah di potong dari Glikogen.
DAFTAR PUSTAKA
Adnan. 2007.
Presentasi Mitokondria.ppt. Makassar : Biologi
FMIPA UNM.
Adnan. 2010. Biologi Sel. Makassar : Biologi FMIPA UNM.
Ismail. 2005. Modul Biokimia. Makassar : Biologi FMIPA UNM.
Ismail. 2014. Fisiologi Tumbuhan. Makassar : Biologi FMIPA UNM.
Micro_metabolism.swf